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Come nascono le nuove specie? Un intreccio di ecologia e genetica

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di ANDREA PARRAVICINI

 

 

Gli straordinari lavori di Peter e Rosemary Grant sull’evoluzione dei fringuelli delle Galápagos hanno fornito un contributo significativo nel chiarire i meccanismi coinvolti nei processi evolutivi. I due scienziati, in particolare, hanno messo in luce come in tali processi agiscano una molteplicità di fattori (genetici, ecologici, ambientali), proseguendo a fondo sulla strada delineata da Charles Darwin, che fin dal suo viaggio intorno al mondo aveva cercato di spiegare l’origine delle “infinite forme bellissime” che caratterizzano il mondo della vita. In un articolo da poco pubblicato su Science i Grant presentano i risultati di recenti ricerche integrate in cui conoscenze in campo genetico ed ecologico si sono rivelate molto utili per gettare luce sulle fonti di variazione genetica e su come nuovi fenotipi si originino in risposta a cambiamenti ambientali.  

 

 Durante il suo famoso viaggio intorno al mondo, Charles Darwin ebbe modo di osservare con i propri occhi l’incredibile ricchezza e varietà offerta dalle “infinite forme bellissime” del mondo vivente[1]. Il naturalista francese Jean-Baptiste Lamarck, prima di lui, aveva tentato di spiegare questa ricchezza come un effetto determinato causalmente dal contesto ambientale, che plasmerebbe direttamente i tratti morfologici e comportamentali delle specie che vi vivono[2]. Questa forma di determinismo ambientale, tuttavia, non convinceva Darwin, soprattutto alla luce di quello che aveva appreso nel suo lungo viaggio. Come si spiegavano certe sorprendenti somiglianze morfologiche tra le specie in posti ed epoche differenti? E come si spiegavano certe evidenti differenze osservate tra specie viventi in ambienti simili?

Fu soprattutto quando nel 1835 giunse alle isole Galápagos che a Darwin si offrì un nuovo materiale di osservazione: le varie isole di questo arcipelago di origine vulcanica, poste a volte a poca distanza l’una dall’altra, godevano di condizioni ambientali, geologiche e fisiche quasi identiche, eppure ciascuna isola presentava marcate differenze nella flora e nella fauna rispettive. Le grandi tartarughe e specialmente alcune specie di uccelli variavano in modo inatteso e sorprendente. Perché? Questo Lamarck non lo poteva spiegare.

Fu al suo ritorno che Darwin cominciò a intravedere la possibilità che quelle specie potessero discendere da un unico progenitore, che nel tempo si è evoluto, sia ramificandosi in specie figlie, sia producendo popolazioni fondatrici isolate geograficamente, le quali, a loro volta, possono trasformarsi in nuove specie. Il nucleo dell’ipotesi darwiniana, centrato sul concetto di “selezione naturale”, si sostiene ancora oggi, in particolare, sull’idea di una stretta interazione, nelle popolazioni viventi, tra una componente di variazione interna (legata a processi genetici e a caratteristiche fenotipiche), e una componente ecologica e ambientale. Diversamente da Lamarck, per Darwin ognuna di queste componenti è governata da una propria logica indipendente e da propri pattern autonomi, che combinati assieme in una rete complessa di relazioni danno luogo a ciò che chiamiamo “processo evolutivo”.

Oltre un secolo dopo Darwin, i coniugi inglesi Rosemary e Peter Grant, biologi evoluzionisti presso la Princeton University, hanno scelto proprio le Galápagos e i loro famosi fringuelli per i loro studi sui meccanismi evolutivi, compiendo ricerche per ben quattro decenni e giungendo a risultati straordinari.

In How and why species multiply[3] i due scienziati tracciano la storia evolutiva di quattordici specie di fringuelli, coinvolte in una vera e propria radiazione adattativa, un processo di cambiamento rapido in cui parecchie specie, originate da un antenato comune, divergono occupando differenti nicchie ecologiche. In questa storia evolutiva un mix di fattori geografici e genetici, ambientali e comportamentali, climatici e geofisici, ha dato luogo a eventi ripetuti di speciazione coinvolgendo differenti processi, quali selezione naturale e sessuale, deriva genetica, processi di ibridazione, dinamiche di evoluzione culturale, che hanno plasmato i becchi, influenzato le melodie dei canti, innescato nuovi comportamenti.

In un successivo lavoro[4], i Grant hanno puntato invece l’attenzione sui cambiamenti evolutivi verificatisi negli ultimi quarant’anni su quattro specie di fringuelli di una delle isole dell’arcipelago, la piccola e disabitata Daphne Major. Utilizzando una vasta gamma di dati ecologici, comportamentali e genetici – dalle analisi del DNA alla registrazione dei canti, dai comportamenti riproduttivi all’alimentazione – la coppia di scienziati ha potuto registrare in presa diretta gli effetti in presa diretta della selezione naturale mentre agiva ripetutamente sulle popolazioni di fringuelli, spesso costretti a un contesto ecologico di scarsità di risorse e di forte siccità.

In tali situazioni di emergenza molti fringuelli muoiono di fame, e la sopravvivenza è dettata soprattutto dal tipo di cibo disponibile, dalla dimensione e forma dei becchi, dalla presenza o assenza di specie rivali. Una modifica anche leggera dei becchi e delle dimensioni corporee è già un passo importante verso la formazione di una nuova specie e riflette cambiamenti nel sottostante livello genetico, come i Grant e collaboratori hanno compreso. Le differenze nella dimensione e nella forma dei becchi in diverse specie di fringuelli sono regolate da cinque differenti geni codificanti molecole segnale, e variazioni nella loro regolazione sono collegate a divergenze morfologiche tra specie. Inoltre variazioni delle frequenze alleliche di un particolare fattore di trascrizione (HMGA2) in popolazioni di fringuelli terricoli medi (Geospiza fortis) sono associate a una selezione sui becchi.

Il caso dei fringuelli delle Galápagos, pur essendo meno spettacolare rispetto ad altri casi di radiazione adattativa, come la rapida (pochi milioni di anni) e dilagante formazione di centinaia di specie di pesci ciclidi nei Grandi Laghi d’Africa[5], offre però il vantaggio di poter documentare da vicino le dinamiche evolutive e speciative, e di meglio comprendere il particolare intreccio tra componenti genetiche ed ecologiche che tali dinamiche implicano.

In un recentissimo articolo pubblicato su Science[6], i Grant tornano sull’argomento mostrando come uno sguardo incrociato sui fattori genetici ed ecologici possa illuminare anche i casi più enigmatici in campo evoluzionistico.

“Oggi”, affermano gli autori, “gli scienziati usano la genetica per comprendere come le specie si moltiplicano e le conoscenze ecologiche e comportamentali per comprendere perché esse lo fanno”. Gli studi genomici possono certo identificare le basi genetiche di fenotipi ecologicamente importanti, tuttavia, senza “uno studio approfondito del canto, di pattern di accoppiamento, comportamenti legati all’alimentazione, diete, sopravvivenza, fluttuazioni ambientali, noi non conosceremmo le cause e le conseguenze della selezione sulla fitness”. Nel loro articolo i Grant riportano casi molto recenti in cui la conoscenza dei fattori ecologici risulta fondamentale per interpretare i dati genetici e per illuminare i diversi modi in cui la variazione genetica entra in gioco nei processi evolutivi.

Uno degli esempi più interessanti e discussi (anche sulla Mela di Newton, 23 agosto 2016) è quello della falena delle betulle (Biston betularia), la cui variante scura documentata a Manchester già dal 1848, in piena rivoluzione industriale, è risultata essere una forma di mimetismo che sfrutta lo sfondo più scuro delle cortecce impregnate di fuliggine per nascondersi dai predatori. In uno studio recente van’t Hof et al. hanno mostrato che il responsabile della colorazione scura è un “gene saltatore”[7]. Questa scoperta, insieme alle già citate ricerche sui genomi dei ciclidi, assegna agli elementi trasponibili un ruolo ben più importante di quanto non si pensasse precedentemente nel generare variazione tra specie su tratti morfologici significativi dal punto di vista ecologico.

Altri recenti studi mostrano il ruolo preminente di mutazioni e inversioni per comprendere meglio alcuni rompicapo in campo evolutivo, dalle transizioni asimmetriche di colore delle piante del genere Ipomoea e Penstemon[8], alle tre forme differenti di maschi degli uccelli “combattenti” (Philomacus pugnax), che si esibiscono davanti alle femmine in un’arena di corteggiamento[9], fino alla colorazione chiara del mantello del cosiddetto topo cervo (Peromyscus maniculatus) del Nebraska, che gli serve per mimetizzarsi sul suolo di colore chiaro del suo habitat[10]. Anche in questi casi, i cambiamenti genetici multipli sono stati meglio compresi una volta messi in relazione con il loro significato ecologico.

In generale, notano i Grant, le specie più strettamente imparentate spesso utilizzano percorsi genetici simili nei loro cambiamenti adattativi, mentre quelle più distanti dal punto di vista filogenetico fanno ricorso a percorsi differenti che dipendono dal loro peculiare substrato genetico. Ad esempio, alla fine dell’ultima era glaciale, diversi gruppi di spinarelli marini (Gasterosteus aculeatus) del Nord America occidentale hanno ripetutamente invaso habitat di acqua dolce, hanno sviluppato isolamento riproduttivo e si sono differenziati dalla specie madre attraverso meccanismi genetici simili tra loro, divergendo alcuni in forme che vivono in acque di superficie, altri in acque profonde[11].

Un uso ripetuto del medesimo percorso genetico è stato riscontrato anche nell’adattamento di alcuni uccelli che vivono ad altitudini elevate, caratterizzate da bassi livelli di ossigeno. Un recente studio condotto su più di 50 specie di uccelli che presentano adattamenti ad altitudini differenti ha mostrato che l’evoluzione di una nuova funzione proteica in risposta a bassi livelli di ossigeno può verificarsi attraverso differenti meccanismi genetici[12]. In breve, i medesimi adattamenti fenotipici in due specie differenti (convergenza evolutiva) possono avere due diversi substrati molecolari dipendenti dalle diverse storie evolutive di ogni specie. Questo indica che le possibili soluzioni adattative in una specie non sono solo dipendenti dai fattori ecologici in gioco, ma anche dalla storia evolutiva pregressa e dai vincoli genetici e di sviluppo accumulati. Mutazioni che producono cambiamento adattativo in una determinata specie possono rappresentare possibilità precluse in altre specie filogeneticamente più distanti, a causa di differenze nel background genetico.

Perciò, da un lato l’evoluzione di una nuova funzione deve sottostare a precisi vincoli biofisici (che nel caso citato limitano i cambiamenti genetici a certe porzioni di proteine o a specifiche sostituzioni amino-acidiche), rendendo l’evoluzione potenzialmente prevedibile; dall’altro, le traiettorie evolutive risultano storicamente contingenti e i percorsi possibili dipendono largamente dalla storia evolutiva passata, rendendo relativamente imprevedibili i cambiamenti genetici di differenti specie soggette a pressioni selettive simili. Anche in questo caso si osserva un’interazione stretta tra genealogia ed ecologia, un bilanciamento complesso tra vincoli genetici, fattori di sviluppo, e pressioni generate dalle condizioni ecologiche e ambientali.

Alcune differenze genetiche, proseguono i Grant, derivano anche da particolari fenomeni di ibridazione introgressiva, attraverso cioè uno scambio di geni tra specie in conseguenza di reincroci tra ibridi e specie parentali. Tale processo è risultato molto potente per aumentare la possibilità di variazione fenotipica e dunque la capacità di adattamento a un ambiente alterato. Su Daphne Major (Galápagos), ad esempio, una singola specie di fringuello immigrata sull’isola è risultata responsabile dell’origine di una nuova linea evolutiva, dopo essersi ibridata con una specie autoctona. Tale nuova specie ibrida ha potuto imporsi in seguito a straordinarie alterazioni climatiche[13].

Tra gli esempi analoghi a questo citati dai Grant nel loro articolo, i casi più sorprendenti (e molto simili a ibridazioni introgressive) sono quelli che implicano un passaggio di geni da batteri e funghi in genomi eucarioti per trasferimento genico orizzontale (ovvero trasferimento di materiale genetico tra organismi di specie diverse). Un esempio è fornito dal tarlo asiatico del fusto (Anoplophora glabripennis), un parassita invasivo che colpisce varie specie di alberi e che ha acquisito da funghi e batteri i geni che gli permettono di digerire le pareti cellulari delle piante[14].

Anche nella storia evolutiva umana si stanno sempre più accumulando evidenze a favore di uno scambio di geni avvenuto per ibridazione tra differenti specie ominine, il quale avrebbe favorito l’adattamento a differenti condizioni climatiche. Gli odierni Tibetani e gli antichi Denisoviani presentano alleli simili a un gene EPAS1, che rende capaci i suoi portatori di fronteggiare condizioni ambientali caratterizzate da bassa ossigenazione ed elevate altitudini. Questa somiglianza è probabilmente dovuta a un antico scambio di geni per ibridazione tra le antiche popolazioni denisoviane e i primi rappresentanti degli umani moderni[15].

L’ibridazione introgressiva si rivela dunque un mezzo potente per generare nuove variazioni, che oltrepassano la gamma di diversità dei fenotipi di entrambe le specie parentali della specie ibrida (un fenomeno denominato segregazione trasgressiva). Ciò permette ai nuovi individui di colonizzare ambienti inaccessibili alle loro specie di origine, come nel caso delle saline colonizzate da una specie particolare di girasole (Helianthus paradoxus)[16].

Attualmente è invece meno compreso il verificarsi di variazione criptica, un tipo di variazione nascosta e preesistente che fornisce un substrato per la selezione naturale quando l’organismo entra in un ambiente nuovo. Un chiaro e raro esempio è fornito da Astyanax mexicanus, un pesce d’acqua dolce che vive nel Messico nordorientale in acque sotterranee caratterizzate da completa oscurità. Tali pesci, trasferitisi migliaia di anni fa in questo particolare ambiente, vi si sono adattati perdendo la vista e la pigmentazione, diventate inutili e energeticamente costosi, sviluppando nel contempo un apparato sensoriale per individuare le prede. Rohner et al[17] hanno recentemente spiegato questo adattamento in termini di “variabilità genetica permanente”. In poche parole, nelle popolazioni di pesci che vivono in superficie esisterebbero delle variazioni nascoste, che normalmente non si esprimono, che rimangono però disponibili in modo permanente e si attivano in determinate situazioni di stress ambientale. L’interruttore che regola e attiva queste variazioni “criptiche” nei pesci messicani è una proteina sensibile ai cambiamenti dell'ambiente esterno (HSP90).

Anche in questo caso, un’integrazione tra conoscenze ecologiche e genetiche risulta fondamentale per meglio comprendere fenomeni evolutivi che altrimenti rimarrebbero oscuri. “Future ricerche genomiche e ecologiche sulle popolazioni naturali”, concludono i Grant, “forniranno una risposta più completa alla questione darwiniana sul perché il mondo è così straordinariamente ricco in numero, diversità e complessità degli organismi”. E aggiungono: “Prima fra le questioni attuali è capire come il graduale cambiamento climatico e gli eventi climatici estremi causino un rapido cambiamento evolutivo, e perché alcuni gruppi di specie si diversifichino in modo prolifico, mentre altri no”.

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28/04/2017